Коллекция штаммов свободноживущих амеб

О кол­лек­ции: исто­рия, назна­че­ние, направ­ле­ния иссле­до­ва­ний
Куль­ти­ви­ро­ва­ние
Спи­сок штам­мов, име­ю­щих­ся в кол­лек­ции в насто­я­щее вре­мя
Биб­лио­гра­фия работ, в кото­рых были исполь­зо­ва­ны кол­лек­ци­он­ные штам­мы
Кон­такт­ная инфор­ма­ция

 

Кол­лек­ция Штам­мов круп­ных сво­бод­но­жи­ву­щих амеб типа “PROTEUS
в инсти­ту­те цито­ло­гии РАН

А.В. Гуд­ков, А.Л. Юдин, Ю.И. Под­ли­па­е­ва

Хоро­шо извест­на огром­ная, осно­во­по­ла­га­ю­щая роль кол­лек­ций тех или иных живых орга­низ­мов в совре­мен­ных экс­пе­ри­мен­таль­но-био­ло­ги­че­ских иссле­до­ва­ни­ях само­го раз­лич­но­го пла­на. Суще­ству­ют боль­шие кол­лек­ции наци­о­наль­но­го мас­шта­ба, такие, напри­мер, как American Type Culture Collection (ATCC), а так­же раз­но­ооб­раз­ные спе­ци­а­ли­зи­ро­ван­ные зоо­ло­ги­че­ские, бота­ни­че­ские, мик­ро­био­ло­ги­че­ские и т.п. кол­лек­ции, под­дер­жи­ва­е­мые ино­гда в отдель­ных науч­ных учре­жде­ни­ях и лабо­ра­то­ри­ях, но име­ю­щие тем не менее важ­ней­шее зна­че­ние для иссле­до­ва­ния био­ло­гии раз­лич­ных групп орга­низ­мов (напри­мер, Culture Collection of Algae and Protozoa (CCAP), National Center for Marine Algae and Microbiota (NCMA), Canadian Center for the Culture of Microorganisms (CCCM), All-Russian Collection of Microorganisms (VKM), и мно­гие дру­гие).

Клас­си­че­ским модель­ным объ­ек­том био­ло­гии уже более двух веков явля­ют­ся аме­бы типа Amoeba proteus (Ord, 1973; Юдин, 1982; Yudin, 1990; Jeon, 1995; Goodkov et al., 2010, и др.). Уже на ран­них эта­пах исполь­зо­ва­ния этих одно­кле­точ­ных эука­ри­от в био­ло­ги­че­ских иссле­до­ва­ни­ях воз­ник­ла необ­хо­ди­мость созда­ния кол­лек­ций раз­ных видов амеб и раз­ных штам­мов того или ино­го вида, их пас­пор­ти­за­ции и сопо­ста­ви­мо­сти. Такой кол­лек­ци­ей ста­ла кол­лек­ция, собран­ная и под­дер­жи­ва­е­мая в Инсти­ту­те цито­ло­гии Рос­сий­ской ака­де­мии наук.

Кол­лек­ция ведет свое нача­ло с 1960 г., когда в Лабо­ра­то­рии цито­ло­гии одно­кле­точ­ных орга­низ­мов проф. Ю.И. Оле­но­вым было реше­но раз­вер­нуть и рас­ши­рить иссле­до­ва­ния, неза­дол­го до это­го нача­тые груп­пой англий­ских цито­ло­гов под руко­вод­ством Дж.Ф. Дани­эл­ли (Danielli, 1952). Направ­лен­ность этих иссле­до­ва­ний – изу­че­ние срав­ни­тель­ной роли ядра и цито­плаз­мы в кле­точ­ной наслед­ствен­но­сти – и основ­ной метод, исполь­зу­е­мый в них [микрур­ги­че­ская транс­план­та­ция кле­точ­ных ядер и цито­плаз­мы, раз­ра­бо­тан­ная для амеб Ком­ман­до­ном и Фон­брю­ном (Commandon, de Fonbrune, 1939)] пред­опре­де­ли­ли круг аме­бо­ид­ных про­стей­ших, отби­ра­е­мых в кол­лек­цию ИНЦ. Это долж­ны были быть доста­точ­но круп­ные аме­бы, хоро­шо пере­но­ся­щие микрур­ги­че­ские опе­ра­ции, хоро­шо куль­ти­ви­ру­ю­щи­е­ся и кло­ни­ру­ю­щи­е­ся в лабо­ра­то­рии, при­чем в стро­го кон­тро­ли­ру­е­мых стан­дарт­ных усло­ви­ях (для выяв­ле­ния наслед­ствен­ных раз­ли­чий меж­ду штам­ма­ми).

Сре­ди мно­гих опи­сан­ных в то вре­мя мето­дик куль­ти­ви­ро­ва­ния амеб почти сра­зу же была выбра­на мето­ди­ка, пред­ло­жен­ная Д. Пре­скот­том (Prescott, James, 1955; Prescott, Carrier, 1964). Эта мето­ди­ка поз­во­ли­ла раз­мно­жать в оди­на­ко­вых усло­ви­ях боль­шое чис­ло штам­мов (= кло­нов) Amoeba proteus раз­но­го про­ис­хож­де­ния, дости­гая при этом, с одной сто­ро­ны, 80–100%-ной эффек­тив­но­сти суб­к­ло­ни­ро­ва­ния, а с дру­гой – полу­чая амеб, сво­бод­ных от при­ме­си каких-либо дру­гих про­стей­ших, в коли­че­ствах, доста­точ­ных для при­ме­не­ния раз­лич­ных био­хи­ми­че­ских мето­дов.

Этот же спо­соб куль­ти­ви­ро­ва­ния ока­зал­ся при­го­ден для веде­ния куль­тур и дру­гих видов и родов как одно­ядер­ных, так и мно­го­ядер­ных амеб семей­ства Amoebidae – Polychaos dubium (Schaeffer, 1916), Chaos carolinense (Wilson, 1900), Ch. illinoisense (Kudo, 1950), Ch. nobile (Penard, 1902), Amoeba borokensis Kalinina, Afon’kin, Gromov, Khrebtukova et Page, 1987, Metamoeba leningradensis (Page et Kalinina, 1984) Friz, 1992, Amoeba indica (Rao, 1971), Amoeba amazonas (Flickinger, 1974) Friz, 1992, а так­же мно­гих неиден­ти­фи­ци­ро­ван­ных кло­нов, полу­чен­ных от изо­ли­ро­ван­ных из при­ро­ды амеб подоб­но­го (“proteus-like”) типа.

Наря­ду с куль­ту­ра­ми, под­дер­жи­ва­е­мы­ми по ука­зан­ной выше мето­ди­ке, Лабо­ра­то­рия рас­по­ла­га­ет их дуб­ля­ми, кото­рые куль­ти­ви­ру­ют­ся в чаш­ках Пет­ри 4мм в диа­мет­ре на сре­де Пре­скот­та с рисо­вы­ми зер­на­ми и ино­ку­ли­ро­ван­ной в сре­ду сме­сью инфу­зо­рий Colpidium sp. и жгу­ти­ко­нос­цев Chilomonas sp. Такая мик­ро­си­сте­ма суще­ству­ет без обнов­ле­ния и пере­сад­ки 1–2 меся­ца и пред­став­ля­ет собой “ава­рий­ное хра­ни­ли­ще” штам­мов.

Все штам­мы кол­лек­ции вре­мя от вре­ме­ни рекло­ни­ру­ют­ся, а при­ня­тая в Лабо­ра­то­рии тех­ни­ка корм­ле­ния куль­тур и сме­ны сре­ды исклю­ча­ет воз­мож­ность их засо­ре­ния аме­ба­ми дру­гих штам­мов.

Подроб­ное опи­са­ние исполь­зу­е­мых в рабо­те с кол­лек­ци­ей мето­ди­ки и тех­ни­че­ских при­е­мов куль­ти­ви­ро­ва­ния, а так­же соста­ва сред пред­став­ле­ны в ряде спе­ци­аль­ных пуб­ли­ка­ций (Юдин, 1975; Yudin, 1990; Kalinina, Page, 1992).

При экс­пе­ри­мен­таль­ной рабо­те с аме­ба­ми быва­ет необ­хо­ди­мо мак­си­маль­но син­хро­ни­зи­ро­вать куль­ту­ру, что­бы клет­ки нахо­ди­лись на одной и той же ста­дии кле­точ­но­го цик­ла. В опре­де­лен­ной сте­пе­ни это может быть достиг­ну­то спе­ци­аль­ным режи­мом корм­ле­ния и сме­ны сре­ды (Мах­лин, 1993). Недав­но раз­ра­бо­тан новый надеж­ный спо­соб син­хро­ни­за­ции куль­ту­ры амеб путем их пино­ци­тар­но­го корм­ле­ния (Podlipaeva et al., 2013), при­во­дя­щий к 85–98% син­хро­ни­за­ции кле­ток по ядер­но­му цик­лу, в зави­си­мо­сти от штам­ма и усло­вий про­ве­де­ния экс­пе­ри­мен­тов.

Штам­мы амеб посту­па­ли в Kол­лек­цию ИНЦ в раз­ное вре­мя из раз­лич­ных оте­че­ствен­ных и зару­беж­ных лабо­ра­то­рий и бан­ков кле­точ­ных куль­тур. Мы глу­бо­ко бла­го­дар­ны, в част­но­сти, д‑рам М.М. Иса­ко­вой-Кео (Кафед­ра зоо­ло­гии бес­по­зво­ноч­ных, Ленин­град­ский госу­дар­ствен­ный уни­вер­си­тет), Мик­ло­шу Мюл­ле­ру (M. M?ller, Medical University, Budapest, Hungary), сест­ре Мони­ке Тэй­лор (Sister M. Taylor, Notre Dame Training College, Glasgow, Scotland), Мюри­эль Орд (M.J. Ord, Southampton University, UK), Дэй­ви­ду Пре­скот­ту (D.M. Prescott, University of Colorado, Boulder, USA), Фре­де­ри­ку Пэй­джу (F.C. Page, Institute of Terrestrial Ecology, Cambridge University, UK) и др., предо­ста­вив­шим в наше рас­по­ря­же­ние мно­гие извест­ные штам­мы.

Кол­лек­ция так­же вклю­ча­ет штам­мы амеб, непо­сред­ствен­но осно­ван­ные от изо­ля­тов, выде­лен­ных из при­ро­ды в раз­ных реги­о­нах мира.

Пер­во­на­чаль­но соби­ра­е­мая с гене­ти­че­ски­ми целя­ми, кол­лек­ция послу­жи­ла и слу­жит бога­тей­шим мате­ри­а­лом для раз­но­об­раз­ных иссле­до­ва­ний, сре­ди кото­рых мож­но выде­лить четы­ре основ­ных направ­ле­ния, бази­ру­ю­щи­е­ся имен­но на био­ло­ги­че­ском раз­но­об­ра­зии, пред­став­лен­ном в кол­лек­ции; эти направ­ле­ния очень услов­но мож­но обо­зна­чить как “гене­ти­че­ское”, “физио­ло­ги­че­ское”, “био­хи­ми­че­ское” и “мор­фо­ло­ги­че­ское”.

Рабо­ты гене­ти­че­ской направ­лен­но­сти посвя­ще­ны, в первую оче­редь, оцен­ке срав­ни­тель­ной роли ядра и цито­плаз­мы, а так­же роли ядер­но-цито­плаз­ма­ти­че­ских вза­и­мо­от­но­ше­ний и эпи­ге­не­ти­че­ских меха­низ­мов в кле­точ­ной наслед­ствен­но­сти. В этих рабо­тах в каче­стве при­зна­ков – гене­ти­че­ских мар­ке­ров – исполь­зо­ва­лись почти исклю­чи­тель­но так назы­ва­е­мые при­род­ные (т.е. не инду­ци­ро­ван­ные в экс­пе­ри­мен­те) наслед­ствен­ные раз­ли­чия меж­ду штам­ма­ми одно­го вида – A. proteus. Изред­ка в ходе куль­ти­ви­ро­ва­ния того или ино­го штам­ма или экс­пе­ри­мен­тов с ним выде­ля­ли “мутант­ные” фор­мы, отли­чав­ши­е­ся теми или ины­ми наслед­ствен­ны­ми осо­бен­но­стя­ми от исход­но­го типа (Ord, 1970; Горю­но­ва, Кали­ни­на, 1977; Нико­ла­е­ва, Сели­ва­но­ва, 1979; Nikolaeva et al., 1979). Суще­ствен­но, что нали­чие в кол­лек­ции мно­гих штам­мов это­го вида, исполь­зо­вав­ших­ся в ана­ло­гич­ных рабо­тах зару­беж­ных иссле­до­ва­те­лей, дела­ло более сопо­ста­ви­мы­ми дан­ные, полу­ча­е­мые в нашей и дру­гих лабо­ра­то­ри­ях.

Основ­ные резуль­та­ты работ по изу­че­нию ядер­но-цито­плаз­ма­ти­че­ских вза­и­мо­от­но­ше­ний, кле­точ­ной измен­чи­во­сти и наслед­ствен­но­сти у этих обли­гат­но агам­ных одно­кле­точ­ных мик­ро­ор­га­низ­мов пред­став­ле­ны в моно­гра­фии А.Л. Юди­на (1982).

В рам­ках это­го же направ­ле­ния про­во­ди­ли иссле­до­ва­ния по срав­ни­тель­ной оцен­ке коли­че­ства ДНК в ядрах амеб раз­ных штам­мов, спон­тан­ной и инду­ци­ро­ван­ной “полип­ло­и­ди­за­ции” ядер, изу­ча­ли осо­бен­но­сти син­те­за ДНК в ходе кле­точ­но­го цик­ла мето­дом цито­флу­о­ри­мет­рии (Афонь­кин, 1983; Afon’kin, 1989; Мах­лин, 1987, 1993, и др.). Была пред­при­ня­та попыт­ка при­ме­нить кон­фо­каль­ную мик­ро­ско­пию для изу­че­ния струк­ту­ры интер­фаз­но­го хро­ма­ти­на в ядре A. proteus, а так­же для опре­де­ле­ния свя­зи меж­ду гипер­ре­пли­ка­ци­ей ДНК и ее содер­жа­ни­ем в ядрыш­ках (Бори­сен­ко и др., 2010).

В резуль­та­те поис­ков гене­ти­че­ских мар­ке­ров для гене­ти­че­ских иссле­до­ва­ний накап­ли­ва­лись дан­ные о при­род­ной, а так­же и инду­ци­ро­ван­ной наслед­ствен­ной измен­чи­во­сти в пре­де­лах вида A. proteus. По пре­иму­ще­ству это были дан­ные о физио­ло­ги­че­ских раз­ли­чи­ях меж­ду штам­ма­ми, отно­си­мы­ми к это­му виду. Так, весь­ма зна­чи­тель­ный мате­ри­ал был собран по зави­си­мо­сти раз­лич­ных физио­ло­ги­че­ских пока­за­те­лей клет­ки от тем­пе­ра­ту­ры куль­ти­ви­ро­ва­ния (Сопи­на, 1968, 1976, 1978, и др.). Позд­нее акцент был пере­не­сен на иссле­до­ва­ние био­хи­ми­че­ских при­зна­ков – преж­де все­го бел­ко­во­го поли­мор­физ­ма (изо­зим­но­го спек­тра ряда фер­мен­тов), поверх­ност­ных анти­ге­нов и т.д. (Sikora, Kalinina, 1975; Kalinina et al., 1980; Сопи­на, 1986, 1991, 2000; Сопи­на, Юдин, 1994; Podlipaeva, Yudin, 2001, и др.). Ана­ло­гич­ные дан­ные были полу­че­ны и в отно­ше­нии раз­ных штам­мов мно­го­ядер­ных видов амеб Chaos carolinense, Ch. illinoisense и др. (Сопи­на, 1993, 1999).

Кол­лек­ци­он­ный мате­ри­ал был исполь­зо­ван для про­ве­де­ния срав­ни­тель­но-мор­фо­ло­ги­че­ских (в т.ч. уль­траструк­тур­ных) иссле­до­ва­ний амеб, тон­кой орга­ни­за­ции интер­фаз­ных ядер и мито­ти­че­ско­го аппа­ра­та кле­ток раз­ных штам­мов A. proteus, а так­же дру­гих видов и родов семей­ства Amoebidae (Gromov, 1985; Гро­мов, 1986а, 1986б; Page, 1986). Полу­чен­ные в этих иссле­до­ва­ни­ях дан­ные во мно­гом были поло­же­ны в осно­ву совре­мен­ной клас­си­фи­ка­ции пред­ста­ви­те­лей семей­ства Amoebidae (Page, 1986, 1988). Рабо­та с кол­лек­ци­ей поз­во­ля­ет допол­нить мор­фо­ло­ги­че­ские дан­ные физио­ло­ги­че­ски­ми и био­хи­ми­че­ски­ми; при этом очень важ­но, что все эти дан­ные полу­ча­ют­ся в стан­дарт­ных, иден­тич­ных для срав­ни­ва­е­мых форм, усло­ви­ях, даю­щих воз­мож­ность диф­фе­рен­ци­ро­вать гене­ти­че­ские и моди­фи­ка­ци­он­ные раз­ли­чия этих форм. На осно­ва­нии таких ком­плекс­ных иссле­до­ва­ний два кол­лек­ци­он­ных штам­ма амеб – штам­мы Bor и Sh – были выде­ле­ны и опи­са­ны в каче­стве новых само­сто­я­тель­ных видов рода Amoeba – A. borokensis (Kalinina et al., 1986) и A. leningradensis (Page, Kalinina, 1984), соот­вет­ствен­но.

Аме­бы раз­ных штам­мов из кол­лек­ции ИНЦ были исполь­зо­ва­ны в каче­стве модель­ных объ­ек­тов при иссле­до­ва­нии меха­низ­мов кле­точ­ной адап­та­ции к изме­не­ни­ям усло­вий окру­жа­ю­щей сре­ды (а имен­но, тем­пе­ра­ту­ры и соле­но­сти). В клет­ках всех изу­чен­ных штам­мов мето­дом имму­ноблот­тин­га было выяв­ле­но при­сут­ствие бел­ков теп­ло­во­го шока семей­ства 70кДа (т.н. БТШ70 – наи­бо­лее широ­ко рас­про­стра­нен­ных в живой при­ро­де бел­ков стрес­са, харак­те­ри­зу­ю­щих­ся высо­кой шапе­рон­ной актив­но­стью). Пока­за­но, что интакт­ные (не под­вер­жен­ные стрес­су) клет­ки всех видов и штам­мов рода Amoeba харак­те­ри­зу­ют­ся отно­си­тель­но высо­ким кон­сти­ту­тив­ным уров­нем содер­жа­ния БТШ70, что было пред­ло­же­но рас­смат­ри­вать как пре­адап­та­цию этих одно­кле­точ­ных мик­ро­ор­га­низ­мов к воз­дей­ствию небла­го­при­ят­ных фак­то­ров (Podlipaeva, 2001; Пле­ха­нов и др., 2006; Под­ли­па­е­ва, Гуд­ков, 2009; Goodkov et al., 2010).

Необ­хо­ди­мо упо­мя­нуть еще об одном направ­ле­нии иссле­до­ва­ний, кото­рое ока­за­лось воз­мож­ным толь­ко бла­го­да­ря нали­чию уни­каль­ной кол­лек­ции штам­мов амеб. Как извест­но, в есте­ствен­ных усло­ви­ях у амеб вида A. proteus и близ­ких видов рода Amoeba сим­би­оз с фото­син­те­зи­ру­ю­щи­ми эука­ри­от­ны­ми орга­низ­ма­ми – таки­ми, в част­но­сти, как Chlorella, – не встре­ча­ет­ся. Все попыт­ки искус­ствен­ным путем полу­чить такую ассо­ци­а­цию, пред­при­ни­мав­ши­е­ся неод­но­крат­но чуть ли не с самых пер­вых работ по экс­пе­ри­мен­таль­но­му изу­че­нию сим­био­ти­че­ских ассо­ци­а­ций у про­стей­ших, окан­чи­ва­лись неуда­чей (см.: Кар­пов, 1993). Тем не менее, в резуль­та­те иссле­до­ва­ний кол­лек­ци­он­но­го мате­ри­а­ла была пока­за­на воз­мож­ность экс­пе­ри­мен­таль­но­го зара­же­ния амеб неко­то­рых штам­мов хло­рел­ла­ми – сим­бион­та­ми инфу­зо­рии Paramecium bursaria (Афонь­кин, Гуд­ков, 1989; Кар­пов и др., 1991). В цито­плаз­ме одно­го из штам­мов – штамм Amazonas – хло­рел­лы устой­чи­во сохра­ня­ют­ся при куль­ти­ви­ро­ва­нии про­стей­ших на про­тя­же­нии несколь­ких лет, при­чем такая искус­ствен­но полу­чен­ная ново­об­ра­зо­ван­ная сим­био­ти­че­ская ассо­ци­я­ция обла­да­ет все­ми основ­ны­ми при­зна­ка­ми типич­но­го внут­ри­кле­точ­но­го сим­би­о­за (Кар­пов, 1993; Tchistyakova et al., 1997).

Ска­зан­ное мож­но допол­нить сле­ду­ю­щим. Даже в те иссле­до­ва­ния, кото­рые име­ют по пре­иму­ще­ству цито­ло­ги­че­ский харак­тер и в кото­рых “proteus-like” аме­бы “про­сто” исполь­зу­ют­ся как удоб­ная модель круп­ной эука­ри­от­ной клет­ки, – даже в такие иссле­до­ва­ния кол­лек­ция поз­во­ля­ет вно­сить срав­ни­тель­ный аспект, пол­нее харак­те­ри­зо­вать те или иные изу­ча­е­мые про­цес­сы, струк­ту­ры и их дина­ми­ку. Это в пол­ной мере отно­сит­ся к иссле­до­ва­ни­ям меха­низ­мов кле­точ­ной подвиж­но­сти (аме­бо­ид­но­го дви­же­ния), фаго­ци­то­за, тем­пе­ра­тур­ных или соле­ност­ных адап­та­ций, эндо­ци­то­би­о­за и т.д., не гово­ря, опять-таки, о том, что бла­го­да­ря кол­лек­ции эти иссле­до­ва­ния могут про­во­дить­ся на стан­дарт­ном и сопо­ста­ви­мом мате­ри­а­ле.

В насто­я­щее вре­мя кол­лек­ция Лабо­ра­то­рии цито­ло­гии одно­кле­точ­ных орга­низ­мов Инсти­ту­та цито­ло­гии РАН – это един­ствен­ное в мире столь мно­го­чис­лен­ное собра­ние штам­мов (кло­нов) сво­бод­но­жи­ву­щих прес­но­вод­ных амеб семей­ства Amoebidae, мно­гие из кото­рых доста­точ­но подроб­но и все­сто­ронне оха­рак­те­ри­зо­ва­ны. К сожа­ле­нию, часть ста­рых штам­мов была невоз­врат­но утра­че­на, неко­то­рые штам­мы созна­тель­но уда­ля­ли из кол­лек­ции в слу­чае воз­ник­но­ве­ния подо­зре­ния в их кон­та­ми­на­ции дру­ги­ми штам­ма­ми, одна­ко кол­лек­ция посто­ян­но про­дол­жа­ет попол­нять­ся новы­ми поступ­ле­ни­я­ми. Далее мы при­во­дим наи­бо­лее пол­ный, содер­жа­тель­ный и выве­рен­ный ката­лог кол­лек­ции сре­ди спис­ков, пуб­ли­ко­вав­ших­ся ранее, в отдель­ных экс­пе­ри­мен­таль­ных рабо­тах и обзо­рах.

Спи­сок лите­ра­ту­ры

Афонь­кин С.Ю. 1983. Содер­жа­ние ДНК в ядрах раз­ных штам­мов Amoeba proteus по дан­ным цито­флу­о­ри­мет­рии. Цито­ло­гия. 25 (7), 771–776.

Афонь­кин С.Ю., Гуд­ков А.В. 1989. Пере­жи­ва­ние хло­рел­ло­по­доб­ных эндо­сим­бион­тов Paramecium bursaria в цито­плаз­ме сво­бод­но­жи­ву­щих амеб. Цито­ло­гия. 31 (8), 976–980.

Бори­сен­ко И.Е., Под­ли­па­е­ва Ю.И., Гуд­ков А.В. 2010. Нук­ле­и­но­вые кис­ло­ты в интер­фаз­ном ядре Amoeba proteus: кон­фо­каль­но-мик­ро­ско­пи­че­ское иссле­до­ва­ние. Цито­ло­гия. 52 (8), 647.

Горю­но­ва Л.Б., Кали­ни­на Л.В. 1977. Насле­ду­е­мые изме­не­ния, инду­ци­ру­е­мые рибо­ну­кле­азой у Amoeba proteus. В кн.: Моле­ку­ляр­ные осно­вы струк­ту­ры и функ­ци­о­наль­ной актив­но­сти кле­ток. Вып. 18. Ленин­град, Нау­ка. 51–53.

Гро­мов Д.Б. 1986а.Ультраструктура ядер мно­го­ядер­ной аме­бы Chaos carolinense (Wilson). Цито­ло­гия. 28 (4), 446–447.

Гро­мов Д.Б. 1986б.Ультраструктура мито­за мно­го­ядер­ной аме­бы Chaos nobile. Цито­ло­гия. 28 (12), 1351–1355.

Кар­пов А.С. 1993. Неко­то­рые свой­ства искус­ствен­но полу­чен­ных сим­био­ти­че­ских ассо­ци­а­ций амеб с хло­ро­фи­то­вы­ми водо­рос­ля­ми Chlorella sp. Цито­ло­гия. 35 (4), 115–126.

Кар­пов А.С., Гуд­ков А.В., Афонь­кин С.Ю. 1991. Пере­жи­ва­ние зоохло­релл – сим­бион­тов Paramecium bursaria – в цито­плаз­ме круп­ных сво­бод­но­жи­ву­щих амеб раз­лич­ных видов и штам­мов, раз­ли­ча­ю­щих­ся по харак­те­ру про­те­ка­ния началь­ных эта­пов пище­ва­ре­ния. Цито­ло­гия. 33 (4), 105–115.

Мах­лин Е.Е. 1987. Вари­а­бель­ность коли­че­ства ДНК, син­те­зи­ру­е­мой в ядрах амеб Amoeba proteus, в кле­точ­ном цик­ле. Цито­ло­гия. 29 (12), 1379–1384.

Мах­лин Е.Е. 1993. Син­тез избы­точ­ной ДНК в ядрах амеб Amoeba proteus в кле­точ­ном цик­ле. Цито­ло­гия. 35 (3), 109–121.

Нико­ла­е­ва Г.В., Сели­ва­но­ва Г.В. 1979. Мик­ро­спек­тро­фо­то­мет­ри­че­ское иссле­до­ва­ние кри­стал­ли­че­ских вклю­че­ний Amoeba proteus раз­лич­ных штам­мов. Цито­ло­гия. 21 (7), 867–871.

Пле­ха­нов А.Ю., Сму­ров А.О., Под­ли­па­е­ва Ю.И., Ива­но­ва Л.О., Гуд­ков А.В. 2006. Белок теп­ло­во­го шока прес­но­вод­ных про­стей­ших и его уча­стие в адап­та­ции к изме­не­нию соле­но­сти сре­ды оби­та­ния. Цито­ло­гия. 48 (6), 530–534.

Под­ли­па­е­ва Ю.И., Гуд­ков А.В. 2009. Бел­ки теп­ло­во­го шока семей­ства 70 кДа в клет­ках сво­бод­но­жи­ву­щих и амфи­зой­ных аме­бо­ид­ных орга­низ­мов. Цито­ло­гия. 51 (12), 1019–1024.

Сопи­на В.А. 1968. Меж­к­ло­но­вые раз­ли­чия по теп­ло­устой­чи­во­сти у амеб. Цито­ло­гия. 10 (2), 207–217.

Сопи­на В.А. 1976. Зави­си­мость теп­ло­устой­чи­во­сти амеб от тем­пе­ра­ту­ры куль­ти­ви­ро­ва­ния. Эко­ло­гия. 4, 74–78.

Сопи­на В.А. 1978. Тем­пе­ра­тур­ные адап­та­ции у сво­бод­но­жи­ву­щих амеб. В кн.: Вопро­сы эко­ло­гии про­стей­ших. Ленин­град, Нау­ка. C. 36–57.

Сопи­на В.А. 1989. Внут­ри­ви­до­вой поли­мор­физм глю­ко­зо-6-фос­фат­де­гид­ро­ге­на­зы у амеб Amoeba proteus. Цито­ло­гия. 31 (2), 237–244.

Сопи­на В.А. 1991. Спектр элек­тро­фо­ре­ти­че­ских форм глю­ко­зо-6-фос­фат­де­гид­ро­ге­на­зы, 6‑фосфатдегидрогеназы и глю­ко­зо­де­гид­ро­ге­на­зы у амеб, куль­ти­ви­ру­е­мых при раз­лич­ных тем­пе­ра­ту­рах. Цито­ло­гия. 33 (7), 104–109.

Сопи­на В.А. 1993. Элек­тро­фо­ре­ти­че­ские спек­тры глю­ко­зо-6-фос­фат­де­гид­ро­ге­на­зы и кис­лой фос­фа­та­зы у двух штам­мов Chaos carolinense при двух раз­ных спо­со­бах их куль­ти­ви­ро­ва­ния. Цито­ло­гия. 35 (9), 46–56.

Сопи­на В.А. 1999. Элек­тро­фо­ре­ти­че­ские фор­мы глю­ко­зо-6-фос­фат­де­гид­ро­ге­на­зы, кис­лой фос­фа­та­зы и эсте­раз у амеб Chaos carolinenese и Ch. illinoisense. Цито­ло­гия. 41 (2), 218–222.

Сопи­на В. А. 2000. Элек­тро­фо­ре­ти­че­ские фор­мы глю­ко­зо-6-фос­фат­де­гид­ро­ге­на­зы, кис­лой фос­фа­та­зы и эсте­раз у амеб рода Amoeba. Цито­ло­гия. 42 (12), 1134–1143.

Сопи­на В.А., Юдин А.Л. 1994. Насле­ду­е­мая неста­биль­ность фено­ти­па амеб по быст­ро­по­движ­ной элек­тро­мор­фе глю­ко­зо-6-фос­фат­де­гид­ро­ге­на­зы, инду­ци­ро­ван­ная дей­стви­ем акти­но­ми­ци­на D. Цито­ло­гия. 36 (4), 365–371.

Юдин А.Л. Аме­ба. 1975. В кн.: Объ­ек­ты био­ло­гии раз­ви­тия. М., Нау­ка. С. 5–12.

Юдин А.Л. 1982. Ядер­но-цито­плаз­ма­ти­че­ские вза­и­мо­дей­ствия и кле­точ­ная наслед­ствен­ность у амеб. Ленин­град, Нау­ка. 200с.

Afon’kin S.Yu. 1989. Induced and spontaneous polyploidization in large amebae. Int. Rev. Cytol. 115, 231–266.

Commandon J., Fonbrune de P. 1939. Greffe nucleaire totale, simple ou multiple chaz une Amibe. C. R. Soc. Biol. (Paris). 130, 744–748.

Danielli J.F. 1952. On transplanting nuclei. Sci. Amer. 186, 58–64.

Jeon K.W. 1995. The large, free-living amoebae: wonderful cells for biological studies. J. Eukar. Microbiol. 42 (1), 1–7.

Goodkov A.V., Smurov A.O., Podlipaeva Yu.I. 2010. Free-living protists as a model for studying heat shock proteins in the cell. In: Handbook of Molecular Chaperones: Roles, Structures and Mechanisms. N.Y., Nova Science Publishers, Inc. pp. 293–312.

Gromov D.B. 1985. Ultrastructure of mitosis in Amoeba proteus. Protoplasma. 126, 130–139.

Kalinina L.V., Page F.C. 1992. Culture and preservation of naked amoebae. Acta Protozool. 31, 115–126.

Kalinina L.V., Gorjunova L.B., Sikora J. 1980. Antigenic specificity of Amoeba proteus nuclear transplants. Acta Protozool. 19, 333–338.

Kalinina L.V., Afon’kin S.Yu., Gromov D.B., Khrebtukova I.A., Page F.C. 1986. Amoeba borokensis n. sp., a rapidly dividing organism especially suitable for experimental purposes. Arch. Protistenk. 132, 343–361.

Nikolaeva G.V., Kalinina L.V., Sikora J. 1979. Transparent Amoeba proteus originated from the strain C. Acta Protozool. 19, 327–332.

Ord M.J. 1970. Mutations induced in Amoeba proteus by the carcinogen N‑meyhyl-N-nitrosourethane. J. Cell Sci. 7, 531–548.

Ord M.J. 1973. Changes in nuclear and cytoplasmic activity during the cell cycle woth special reference to RNA. In: The cell cycle in development and differentiation. Cambridge. pp. 31–49.

Page F.C. 1986. The genera and possible relationships of the family Amoebidae, with special attention to comparative ultrastructure. Protistologica. 22, 301–316.

Page F.C. 1988. A new key to Freshwater and Soil Gymnamoebae. Ambleside, Freshwater Biol. Ass. 122p.

Page F.C., Kalinina L.V. 1984. Amoeba leningradensis n. sp. (Amoebidae): a taxonomic study incorporating morphological and physiological aspects. Arch. Protistenk. 128, 37–53.

Podlipaeva Y.I. 2001. Heat shock protein of 70 kDa in Amoeba proteus. Protistology. 2 (2), 123–129.

Podlipaeva Yu.I., Yudin A.L. 2001. Activity and thermoresistance of some Amoeba proteus enzymes with special reference to thermal adaptation of amoebae. Protistology. 2 (1). 54–62.

Podlipaeva Yu., Demin S., Goodkov A. 2013. New method for cell cycle synchronization in Amoeba proteus culture. Pritistology. 8 (1), 3–7.

Prescott D.M., James T.W. 1955. Culturing of Amoeba proteus on Tetrahymena. Exp. Cell Res. 8, 256–358.

Prescott D.M., Carrier R.F. 1964. Experimental procedures and cultural methods for Euplotes eurystomus and Amoeba proteus. In: Methods in cell physiology. Vol. 1. New York, London, Acad. Press. pp. 85–95.

Sikora J., Kalinina L.V. 1975. Substrate detachment as a test of antigenic diversity of Amoeba proteus strains. Cytobiologie. 11, 480–482.

Tchistyakova L.V., Karpov A.S., Goodkov A.V. 1997. Experimentally induced endocytobiosis of Amoeba amazonas with different Chlorella vulgaris strains: fine structural investigations. Endocytobiosis and Cell Res. 12, 57–63.

Yudin A.L. 1990. Amoeba and other protozoa. In: Animal species for developmental studies. Vol. 1. Invertebrates. New York, London, Consultants Bureau. pp. 1–11.

В нача­ло

 

Куль­ти­ви­ро­ва­ние

Аме­бы в кол­лек­ции куль­ти­ви­ру­ют в стек­лян­ных мик­ро­ак­ва­ри­умах высо­той и диа­мет­ром 30–50мм на моди­фи­ци­ро­ван­ном мине­раль­ном рас­тво­ре Пре­скот­та (Prescott and James, 1955; Prescott and Carrier, 1964) по стан­дарт­ной мето­ди­ке, подроб­но опи­сан­ной в ряде пуб­ли­ка­ций (Юдин, 1975; Yudin, 1990; Kalinina, Page, 1992). Каж­дые 48–72 часа (три раза в неде­лю) амеб кор­мят живы­ми инфу­зо­ри­я­ми Tetrahymena pyriformis (штамм GL), аксе­ни­че­ская куль­ту­ра кото­рых так­же ведет­ся в Лабо­ра­то­рии непре­рыв­но с 1970‑х годов. Одно­вре­мен­но с корм­ле­ни­ем амеб осу­ществ­ля­ет­ся сме­на куль­ту­раль­ной сре­ды и, при необ­хо­ди­мо­сти, пере­сад­ка в чистые сосу­ды для куль­ти­ви­ро­ва­ния.

При экс­пе­ри­мен­таль­ной рабо­те с аме­ба­ми быва­ет необ­хо­ди­мо мак­си­маль­но син­хро­ни­зи­ро­вать куль­ту­ру, что­бы клет­ки нахо­ди­лись на одной и той же ста­дии кле­точ­но­го цик­ла. В опре­де­лен­ной сте­пе­ни это может быть достиг­ну­то спе­ци­аль­ным режи­мом корм­ле­ния и сме­ны сре­ды (Мах­лин, 1993). Недав­но раз­ра­бо­тан новый надеж­ный спо­соб син­хро­ни­за­ции куль­ту­ры амеб путем их пино­ци­тар­но­го корм­ле­ния (Podlipaeva et al., 2013), при­во­дя­щий к 85–98% син­хро­ни­за­ции кле­ток по ядер­но­му цик­лу, в зави­си­мо­сти от штам­ма и усло­вий про­ве­де­ния экс­пе­ри­мен­тов.

 

Кло­ны AMOEBA PROTEUS и AMOEBA SP. (PROTEUS-LIKE), посту­пив­шие в кол­лек­цию из раз­ных лабо­ра­то­рий

 

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм B
Посту­пил в кол­лек­цию от M. Müller (Medical University, Budapest, Hungary) в 1959 г.
Осно­ван в King’s College (London, Great Britain) в 1950‑х годах.
Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм Da
Посту­пил в кол­лек­цию от M.J. Ord (Southampton University, Great Britain) в 1970 г.
Осно­ван J.A. Dawson из Floral Park (New York, USA) не позд­нее 1950 г.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм Bk
Посту­пил в кол­лек­цию от D.M. Prescott (University of Colorado, Boulder, USA) в 1969 г.
Осно­ван в Zoological Department, University of California, Berkeley (USA) в 1952 г.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм F
Посту­пил в кол­лек­цию от M. Tuffreau (Laboratoire de Zoologie II, Orsay, France) в 1971 г.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм MGU
Посту­пил в кол­лек­цию из Мос­ков­ско­го госу­дар­ствен­но­го уни­вер­си­те­та в 1960 г.
Изо­ли­ро­ван из при­ро­ды в Мос­ков­ской обл.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм A
Посту­пил в кол­лек­цию от M. Taylor (Notre Dame Training College, Glasgow, Scotland) в 1964 г.
При­ме­ча­ние. Соглас­но пер­со­наль­но­му сооб­ще­нию M. Taylor, дан­ный штамм был осно­ван в 1918 г.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм C
Посту­пил в кол­лек­цию от М.М. Иса­ко­вой-Кео (Кафед­ра зоо­ло­гии бес­по­зво­ноч­ных, Ленин­град­ский госу­дар­ствен­ный уни­вер­си­тет) в 1964 г.
Осно­ван А.В. Янков­ским из изо­ля­та, взя­то­го из водо­е­ма в пос. Можай­ская (Ленин­град­ская обл.) в 1962 г.
Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм D
Посту­пил в кол­лек­цию от M.J. Ord (Southampton University, Great Britain) в 1983 г.
При­ме­ча­ние. Аме­бы дан­но­го штам­ма исход­но были иден­ти­фи­ци­ро­ва­ны, как при­над­ле­жа­щие к виду Amoeba discoides Shaeffer, 1916; впо­след­ствии этот вид был све­ден в сино­ним A. proteus (Jeon, Lorch, 1973).

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм T1D
Посту­пил в кол­лек­цию от M. Müller (Medical University, Budapest, Hungary) в 1963 г.
Осно­ван в King’s College (London, Great Britain) в 1948 г.
При­ме­ча­ние. Аме­бы дан­но­го штам­ма исход­но были иден­ти­фи­ци­ро­ва­ны, как при­над­ле­жа­щие к виду Amoeba discoides Shaeffer, 1916; впо­след­ствии этот вид был све­ден в сино­ним A. proteus (Jeon, Lorch, 1973).

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм T1P
Посту­пил в кол­лек­цию от M.J. Ord (Southampton University, Great Britain) в 1975 г.
Осно­ван M. Taylor (Notre Dame Training College, Glasgow, Scotland) в 1948 г.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм POL
Посту­пил в кол­лек­цию от Л.Н. Сера­ви­на (Био­ло­ги­че­ский НИИ, ЛГУ) в 1962 г.
Штамм при­ве­зен из г. Познань (Poland), где он куль­ти­ви­ро­вал­ся в одной из про­то­зоо­ло­ги­че­ских лабо­ра­то­рий.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм CCAP LB 1503/4
Штамм явля­ет­ся дери­ва­том соот­вет­ству­ю­ще­го штам­ма Culture Collection of Algae and Protozoa (CCAP) и посту­пил в кол­лек­цию от F.C. Page (Institute of Terrestrial Ecology, Cambridge University, UK) в 1984 г.
При­ме­ча­ние. В ката­ло­ге CCAP для это­го штам­ма ука­за­но, что, хотя его про­ис­хож­де­ние неиз­вест­но, исход­но он обо­зна­чал­ся как A. proteus strain A. Воз­мож­но, что это тот же штамм А, что име­ет­ся в нашей кол­лек­ции c 1964 г.

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм CCAP LB 1503/8
Посту­пил в кол­лек­цию от F.C. Page (Institute of Terrestrial Ecology, Cambridge University, UK) из Culture Collection of Algae and Protozoa (CCAP) в 1991 г.
Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм CCAP PADPY
Посту­пил в кол­лек­цию от F.C. Page (Institute of Terrestrial Ecology, Cambridge University, UK) из Culture Collection of Algae and Protozoa (CCAP) в 1991 г.

Amoeba sp., штамм BY13 (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию от Д.В. Оси­по­ва (Био­ло­ги­че­ский НИИ, ЛГУ) в 1989 г.
Выде­лен из водо­е­ма в пос. Борок (Яро­слав­ская обл., Рос­сия).

Amoeba sp., штамм Neapol (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 2005 г. в виде при­род­но­го изо­ля­та, кло­ни­ро­ван.
Выде­лен С.И. Фоки­ным (СПб­ГУ) из водо­е­ма в окрест­но­стях г. Неа­поль (Ита­лия), 2005 г.

 

Кло­ны AMOEBA PROTEUS и AMOEBA SP. (PROTEUS-LIKE), Полу­чен­ные непо­сред­ствен­но из при­род­ных изо­ля­тов

 

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм Dz
Посту­пил в кол­лек­цию в 1984 г.
Осно­ван М.В. Тав­ров­ской (Инсти­тут цито­ло­гии РАН), выде­лен из водо­е­ма в Лопу­хин­ском саду (Санкт-Петер­бург, Рос­сия).

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм Petrozavodsk
Посту­пил в кол­лек­цию в 1968 г.
Осно­ван Г.В. Нико­ла­е­вой (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из пру­да в окрест­но­стях г. Пет­ро­за­вод­ска (Каре­лия, Рос­сия).

Amoeba sp., штамм SHAPKI (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 1993 г.
Осно­ван М.В. Вла­ди­ми­ро­вым (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из пру­да в пос. Шап­ки (Ленинн­град­ская обл.), октябрь 1993 г.

Amoeba sp., штамм CONT (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 1989 г.
Осно­ван А.С. Кар­по­вым (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из зали­ва Кон­троль­ный, оз. Сисъяр­ви, о. Вала­ам (Каре­лия, Рос­сия).

Amoeba sp., штамм VAL (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 1989 г.
Осно­ван А.С. Кар­по­вым (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из зали­ва Скит­ский, оз. Сисъяр­ви, о. Вала­ам (Каре­лия, Рос­сия); август 1989, про­бы ила вбли­зи бере­га.

Amoeba sp., штамм KAN (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 1989 г.
Осно­ван А.С. Кар­по­вым (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из оз. Канев­ское, о. Вала­ам (Каре­лия, Рос­сия), сен­тябрь 1989 г., из сооб­ще­ства мик­ро­об­рас­та­ния.

Amoeba sp., штамм VSK (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 1990 г.
Осно­ван А.С. Кар­по­вым (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из пожар­но­го водо­е­ма, Вос­кре­сен­ский скит, о. Вала­ам (Каре­лия, Рос­сия), июль 1990 г.

Amoeba sp., штамм MURINO (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 1974 г.
Осно­ван Н.Н. Бобы­ле­вой (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из пру­да в пос. Мури­но (Ленин­град­ская обл.).

Amoeba sp., штамм Olgino (proteus-like)
Посту­пил в кол­лек­цию в 2013 г.
Осно­ван М.В. Тав­ров­ской (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из Оль­гин­ско­го пру­да (Свет­ла­нов­ский пр-кт, СПб), сен­тябрь 2013 г.

 

Мутант­ные” штам­мы амеб, полу­чен­ные в резуль­та­те экс­пе­ри­мен­таль­ной обра­бот­ки кле­ток дру­гих штам­мов

 

Amoeba proteus (Pallas 1766) Leidy 1878, штамм C4
Посту­пил в кол­лек­цию в 2013 г.
Посту­пил в кол­лек­цию от Л.В. Кали­ни­ной (Инсти­тут цито­ло­гии РАН) в 1978 г.
Осно­ван Л.Б. Горю­но­вой (Инсти­тут цито­ло­гии РАН) после обра­бот­ки РНКа­зой кле­ток амеб A. proteus штам­ма C.

 

Штам­мы амеб дру­гих видов AMOEBIDAE

 

Amoeba amazonas (Flickinger, 1974) Friz, 1992 (штамм Amazon)
Посту­пил в кол­лек­цию от D.M. Prescott (University of Colorado, Boulder, USA) в 1969 г.
Осно­ван D.M. Prescott из изо­ля­та, выде­лен­но­го из р. Ама­зон­ка (Бра­зи­лия).
При­ме­ча­ние. Дол­гое вре­мя ста­тус амеб дан­но­го штам­ма как само­сто­я­тель­но­го вида был под сомне­ни­ем, посколь­ку “назва­ние было дано без так­со­но­ми­че­ски валид­но­го опи­са­ния” (Page, 1988, p. 59); фор­маль­ный так­со­но­ми­че­ский ста­тус был уста­нов­лен познее (Friz, 1992).

Amoeba indica Rao, 1971 (штамм Indica)
Посту­пил в кол­лек­цию от F.C. Page (Institute of Terrestrial Ecology, Cambridge University, UK) из Culture Collection of Algae and Protozoa (CCAP) в 1985 г.
Осно­ван M.V.N. Rao, выде­лен из неболь­шо­го водо­е­ма в г. Бом­бей (Индия) в 1971 г.
При­ме­ча­ние. Аме­бы дан­но­го штам­ма исход­но фигу­ри­ру­ют в лите­ра­ту­ре как при­над­ле­жа­щие к виду A. indica (Rao, Chatterjee, 1974), одна­ко назва­ние было дано без так­со­но­ми­че­ски валид­но­го опи­са­ния (Page, 1988); на отли­чия этих амеб от вида A. proteus ука­зы­ва­ет­ся в ряде пуб­ли­ка­ций (Friz, 1983, 1987, 1992; Сопи­на, 2000).

Amoeba borokensis Kalinina, Afon’kin, Gromov, Khrebtukova et Page, 1986 (штамм BOR)
Посту­пил в кол­лек­цию в 1974 г.
Осно­ван Л.В. Кали­ни­ной (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из пру­да в пос. Борок (Яро­слав­ская обл., Рос­сия), август 1974 г.
При­ме­ча­ние. Исход­но посту­пил в кол­лек­цию как штамм BOR вида A. proteus; в 1986 г. выде­лен в само­сто­я­тель­ный вид (Kalinina et al., 1986).

Amoeba sp. штамм BELOMOR
Посту­пил в кол­лек­цию в 1985 г.
Осно­ван Д.Б. Гро­мо­вым (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из прес­но­вод­но­го озе­ра на о. Сред­ний (Чупин­ская губа, Кан­да­лакш­ский залив, Белое море); август 1985 г.
При­ме­ча­ние. Аме­бы дан­но­го штам­ма отли­ча­ют­ся от извест­ных видов рода Amoeba (см.: Сопи­на, 2000; Под­ли­па­е­ва, Гуд­ков, 2009).

Amoeba sp. штамм DG
Посту­пил в кол­лек­цию в 1993 г.
Осно­ван Д.Б. Гро­мо­вым (Инсти­тут цито­ло­гии РАН); выде­лен из прес­но­вод­но­го озе­ра на о. Сред­ний (Чупин­ская губа, Кан­да­лакш­ский залив, Белое море); июль 1993 г.
При­ме­ча­ние. Аме­бы дан­но­го штам­ма отли­ча­ют­ся от извест­ных видов рода Amoeba и сход­ны с аме­ба­ми штам­ма BELOMOR (пред­по­ло­жи­тель­но, при­над­ле­жат к тому же виду).

Trichamoeba sp., штамм AS-102
Посту­пил в кол­лек­цию в 1971 г.
Осно­ван Д.В. Оси­по­вым (Био­ло­ги­че­ский НИИ, ЛГУ); выде­лен из неболь­шо­го прес­но­вод­но­го ручья в Кызы­ла­гач­ском запо­вед­ни­ке (Азер­бай­джан); июнь 1971 г.
При­ме­ча­ние. Посту­пил в кол­лек­цию как штамм амеб A. proteius, одна­ко зна­чи­тель­но отли­ча­ет­ся от это­го вида и дру­гих видов рода Amoeba (Сопи­на, 2000; Под­ли­па­е­ва, Гуд­ков, 2009); пред­по­ло­жи­тель­но отно­сит­ся к само­сто­я­тель­но­му виду рода Trichamoeba (Ivanova et al., 2004).

 

Кон­такт­ная инфор­ма­ция
А.В. Гуд­ков
Инсти­тут цито­ло­гии РАН, Тихо­рец­кий про­спект 4,
Санкт-Петер­бург 194064, Рос­сия
e‑mail: pelgood1@gmail.com
Ю.И. Под­ли­па­е­ва
Инсти­тут цито­ло­гии РАН, Тихо­рец­кий про­спект 4,
Санкт-Петер­бург 194064, Рос­сия
e‑mail: podlipaeva@gmail.com